L’histoire prend place en 2045, alors que l’humanité vit dans un environnement chaotique où la pauvreté, la guerre et les catastrophes climatiques sont devenues le quotidien de l’ensemble de la population mondiale. Alors que ces conditions semblent désormais ancrées dans la vie humaine, un concepteur de jeu vidéo nommé James Halliday a créé quelques années auparavant un jeu se déroulant dans une réalité virtuelle auquel quasiment l’intégralité de la population s’adonne : OASIS. Ce jeu permet en effet à chaque individu de se créer une vie secondaire où tout devient accessible et où il est donc possible de s’épanouir. Chacun est libre de choisir son apparence, la planète sur laquelle vivre, ses équipements ou encore ses amis. Au fil des années, ce qui n’était à la base qu’un simple jeu est devenu une véritable société virtuelle complète étendue sur toute une galaxie, d’où les gens n’en sortent presque que pour satisfaire des besoins naturels vitaux.

5 ans avant le début de l’histoire, James Halliday, devenu une véritable légende planétaire, décède et annonce à titre posthume que celui ou celle qui arrivera à retrouver les 3 clefs qu’il a dissimulées dans le jeu se verra récompenser d’un Easter Egg (« Œuf de Pâques ») qui le rendra maître absolu de l’OASIS et héritera de sa fortune personnelle de 500 trilliards de dollars. Suite à cette annonce, la majorité des joueurs, ainsi que la deuxième entreprise du monde la plus puissante (derrière celle de Halliday) IOI, ont essayé d’obtenir la première clef afin de pouvoir accéder aux suivantes et espérer trouver l’Easter Egg. A partir de cet instant, nous suivons le personnage de Parzival (dont le vrai nom est Wade Watt) qui, en tant que fan absolu de Halliday, a décidé lui aussi de se mettre en quête des clefs avec l’aide d’Aech, Daïto et Sho, dont on ignore la véritable identité et leur lieu d’habitation.

La première clef s’obtient simplement en finissant une course automobile violente où tous les coups sont permis. Au cours de ses premières tentatives, il fait la rencontre d’une « chasseuse d’œuf » célèbre, Art3mis. A l’aide d’une bibliothèque contenant toutes les images recueillies où l’on voit James Halliday et de son gérant appelé Le Conservateur, Parzival parvint à remporter la course et obtient alors la première clef ainsi que l’indice vers la deuxième.

Après avoir expliqué la technique à ses amis, le groupe se met à la recherche de la deuxième clef, qui serait située dans la reconstitution virtuelle de l’hôtel du film Shining. Toutefois, alors qu’ils viennent de récupérer la deuxième clef, le directeur de l’entreprise IOI, Sorrento, propose à Parzival une importante somme d’argent en échange de son aide pour retrouver l’Easter Egg. Sentant un piège, le jeune héros décline et son offre en la faisant en marche arrière.. Malheureusement, alors qu’il est espionné par Sorrento, Parzival tombe amoureux d’Art3mis et lui dévoile son véritable nom, permettant à Sorrento de retrouver sa trace dans la vraie vie. Alors que l’immeuble dans lequel il habite est attaqué, il est sauvé de justesse par un homme de main d’Art3mis qui l’amène au sein de son groupe. On apprend alors la véritable identité de la chasseuse d’œuf : Samantha Cook.

Durant leurs recherches pour trouver sur quelle planète se trouve la dernière clef, leur base est attaquée par IOI et Samantha est faite prisonnière. Elle est alors emmenée dans une prison de IOI où elle est forcée de travailler pour eux au sein de l’OASIS. Finalement, IOI parvint à localiser la dernière clef : elle se situe sur la planète Doom et s’obtient en finissant le jeu vidéo Adventure sur la console Atari 2600. A ce moment, Samantha parvient à s’échapper de sa cellule et à transmettre l’information à Parzival, qui s’empresse de se rendre sur la planète en demandant à tous les joueurs de le rejoindre pour empêcher que Sorrento ne prenne le contrôle de l’OASIS.

Au terme d’un combat entre IOI et l’ensemble des joueurs qui se sont joints à Parzival, ce dernier triomphe et arrive à récupérer la troisième et dernière clef, faisant de lui l’homme le plus riche du monde et le nouveau maître de l’OASIS.

Dans la réalité, les 5 amis se retrouvent pour gérer l’OASIS, tandis que Sorrento admet sa défaite et se fait arrêter.